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花路米叔叔

花路米叔叔

重點提要
■企鵝是很不可思議的鳥類,牠們不能飛行,卻是游泳和潛水專家。
■長久以來,演化生物學家一直很想知道,企鵝如何演化出這些奇怪的特點?有些種類又如何能克服南極的惡劣寒冷環境?
■近來對化石的一些研究,終於讓研究者能夠拼湊出企鵝的演化歷史,顯示出能讓牠們抵禦寒冷的一些特點,其實是在溫暖環境下演化出來的。
■雖然企鵝順利挺過6000萬年來的氣候變遷,但牠們的適應能力可能無法應付現今的暖化狀況。

南極洲進入11月,冰原逐漸融化。過不了多久,帝王企鵝就會群起出海捕魚。值此南國的夏日時分,牠們會游進嚴寒的南大洋,潛入超過450公尺深的海洋深處,搜尋魚類、烏賊和磷蝦大快朵頤,以準備踏上前往內陸的長征,抵達冬天的繁殖地。等到出發的時刻來臨,牠們會跳出水域、回到冰上,於是在海與冰之間的那段短暫時刻,是唯一一段時間能讓企鵝體驗到大多數鳥類視為理所當然的行為:在空中飛行。

的確,帝王企鵝和其他企鵝都是很奇特的鳥類。牠們像所有鳥類一樣,擁有羽毛、翅膀、嘴喙,也會產卵,不過企鵝又展現出另一些特點,使牠們很明顯有別於其他有羽毛的同類:牠們的翅膀已演化成鰭肢以便游泳;如同註冊商標的晚禮服羽色可提供偽裝效果,以躲避來自上方與下方的掠食者;緻密的骨骼可為潛水時提供「壓艙物」;粗短的雙腳可在水中操控身體的行進方向,也讓牠們在陸地上搖搖擺擺走得好可愛(也可以有效節能)。多虧有這些特點,企鵝才能征服海域,而且有許多種類(包括帝王企鵝)能夠克服地球上最嚴酷的環境之一。

長久以來古生物學家一直很想知道,這些奇特的鳥類究竟何時演化出來?又是如何擴及整個南半球?而過去10年間研究化石所得的新發現,有助於重建出企鵝的演化歷程。結果發現,企鵝的許多特點是在很溫和的環境中形成的,而非人們想到企鵝時總會聯想到的惡劣、酷寒環境,但是有那樣的演化史,並不能讓企鵝面對未來的暖化氣候時提高存活的機會。由上述的新發現可以清楚看出,企鵝有這樣的生物特質和地理分佈,反映出過去數千萬年來大陸漂移、氣候變遷和天擇之間的複雜交互作用,也凸顯出面對快速的氣候變遷效應,現代的企鵝是很脆弱的。

大滅絕的倖存者

科學家在150多年前就找到企鵝化石,但早期發現的多半只是殘餘碎片,無法為企鵝的來歷提供太多訊息。最早鑑定出來的企鵝化石只有一塊骨頭,是由不知名的毛利人在紐西蘭的石灰岩中採得的。化石最後到了英國解剖學家赫胥黎(Thomas Henry Huxley)手中,他鑑定出這塊碎片是一種已經滅絕企鵝的踝骨,牠的體型比帝王企鵝還大,而帝王企鵝已有將近90公分高、40公斤重,是現今最大的企鵝了。赫胥黎將之命名為南極古冠企鵝(Palaeeudyptes antarcticus),學名意為「南方的古代善潛者」。隨後的幾十年間,又有更多的巨型企鵝化石在紐西蘭和其他地方出土,但都和赫胥黎鑑定的踝骨一樣是零星碎片,很難判別。科學家依然困惑,很想知道這些巨型企鵝如何生活、為何走向滅絕,又在較大的企鵝演化圖像中居於何種地位。 1970年代末,企鵝的化石記錄開始有進展了,當時我們之一(佛岱斯)在紐西蘭南方的威馬特(Waimate)附近,偶然發現一塊破碎的腿骨,從一片砂岩峭壁面凸出來。小心剔除它周圍的岩石後,佛岱斯又發現更多骨頭,都屬於一隻生存於2700萬年前的大型企鵝。這副不完整的骨架提供新的角度,讓我們深入了解古代企鵝的身體架構,但牠還是太先進,無法透露企鵝的演化起源。直到1980~90年代,符合需求的化石終於出現了,當時在紐西蘭的威帕拉(Waipara)地區出現了好幾個樣本,能夠說明企鵝的最早期演化階段。這些骨骸的定年結果介於6200~5800萬年前,顯示早期企鵝的外表非常像鸕鶿,有著長而窄的嘴喙和柔韌可彎的翅膀。然而經過仔細檢視,又發現牠們已發展出典型的企鵝特徵,例如上翅骨又扁又寬,很像現代的企鵝,而且踝骨短又粗,多數骨頭也比會飛的鳥類緻密許多。

分析過這些原始企鵝化石後,佛岱斯、當時在紐西蘭奧塔哥大學當他的研究生的安藤達郎(Tatsuro Ando)與紐西蘭地質及核子科學研究所的瓊斯(Craig Jones),把牠們劃入一個新的「威瑪努企鵝屬」(Waimanu),是毛利語的「水鳥」之意,並且分為兩個物種,體型較大的是「曼納林威瑪努企鵝」(Waimanu manneringi),接近帝王企鵝的大小,約有90公分高;另一種是「第一威瑪努企鵝」(Waimanu tuatahi),站立時約為75公分高,比現代的黃眼企鵝稍大一點。這兩種企鵝似乎不會在空中飛,倒是都善於在水中推動自己前進。

威瑪努企鵝是已知最老、最古代的企鵝,也是現代鳥類譜系之中最古老的代表種類之一。這些企鵝在6500萬年前的大滅絕事件之後短暫生活了一段時間,大滅絕事件終結了白堊紀,也滅絕了恐龍和許多生物。有些專家認為,大滅絕事件也幾乎讓所有鳥類都滅絕了,或許只有少數譜系存活下來,而這樣的局面意味著:企鵝譜系和其他現代鳥類譜系都是在大滅絕之後的短短幾百萬年間,由單一的祖先系統快速演化而來。不過,根據一些可靠線索,包括化石和現代鳥類的DNA指紋,我們想出一種比較可信的解釋,也就是早在史詩般的大災難摧毀一切之前,許多現代鳥類譜系(包括企鵝這一支)就已演化出來,而且想盡辦法撐了下來,恐龍兄弟則沒能撐過去。

因此,最早的企鵝出現在紐西蘭,很可能並非巧合。時至今日,許多企鵝都住在紐西蘭的沿海地帶。直到人類抵達之前(不到1000年前),位在南太平洋和南大洋邊緣這些氣候溫和的島嶼成為海鳥的天堂,這個地區沒有陸生的掠食性哺乳動物,鳥群享有足夠的繁殖空間,周圍海域更可提供豐富的食物。

由地質證據可知,這個地區在白堊紀末期同樣適合海鳥生活,因此企鵝可能就在那時演化出來(儘管也可能有其他原因)。如今,紐西蘭是「西蘭迪亞」(Zealandia)這個水底迷你大陸露出海面的最大部份,西蘭迪亞大約是在8500萬年前從古時的剛瓦那超大陸分裂出來的。分裂開來以後,西蘭迪亞帶著許多動植物,包括恐龍,向北漂進太平洋,最後約在南極和熱帶地區之間的中點停下來。在這段漂移過程中,西蘭迪亞的氣溫逐漸降低,也逐漸下沉,於是淺海淹沒了陸地,在邊緣形成一片寬闊的大陸棚。儘管西蘭迪亞獨立於其他陸塊之外,卻也沒能毫髮無傷逃過白堊紀末期的大滅絕,它的許多海洋和陸生生物都在滅絕事件中相繼死去。然而,那些生物的厄運卻是企鵝好運的開始......

【欲閱讀更豐富內容,請參閱科學人2012年第130期12月號】

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